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寄生于鱼类的球虫、微孢子虫和单孢子虫及其疾病 [复制链接]

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只看楼主 倒序阅读 使用道具 0楼 发表于: 2006-11-10
介绍的虫种按Levine et al. ,1980等所修订的分类系统,包括有复顶门、微孢子门和囊孢子门等三大类原生动物。

  球虫隶属于复顶门中的孢子纲,球虫亚纲。

  孢子纲Sporozoea Leuckart,1879   如有类锥体,则为完全的类锥体。繁殖方式包括无性及有性两类。卵囊中含有由孢子生殖产生的感染性的孢子。在成熟阶段,以虫体的弯曲、滑行或纵褶波动方式运动。只有某些种类的小配子阶段有鞭毛。一般无伪足,如有,伪足不为运动胞器,而是行摄食作用。更换或不更换宿主。与鱼类有关的球虫,包括有2个亚目3个科。

  微孢子门 Microspora 包括有微孢子纲中的微孢子目和这个目的2个亚目,2科3属。

  微孢子纲Microsporea Delphy,1963   孢子具源于高尔基体的复合释放器。孢子除有极管和极帽外,通常有极体和位于后端的液泡。极管呈典型的丝状,从极帽向后延伸并环绕孢子壁内壁。孢子形式多变,在很大程度取决于释放器(extrusion apparatus)的结构。孢子壁有三层:蛋白质外孢壁层、几丁质内孢壁层、内层的膜质膜。外二层在结构上有所变化。孢囊存在或缺如。孢子在形成过程中通常具二态。

  肤孢虫隶于囊孢子门Ascetospora Sprague,1978的星孢子纲。

  星孢子纲Stellatosporea Sprague,1978   具单孢体(haplosporosomes),孢子有1个或多个孢中质。与淡水鱼有关的有1目,孔盖孢子目。

  以上各类原生动物的常见种属以及引起鱼病的情况分述如下。

真球虫目 Eucoccidiida Leger & Duboscq , 1910

  有裂体增殖。寄生于脊椎动物或无脊椎动物体内。其中的2个亚目均有寄生于鱼类的代表。

艾美球虫亚目 Eimerina Leger,1911

  大小配子体分别独立发育,无细胞融合。小配子体能产生多个小配子。合子不运动。孢子通常被包围在孢子囊中,孢子囊在卵囊内。有或无宿主更换。寄生于鱼类的主要有艾美球虫科中的2个属。

阿德球虫亚目 Adeleina Leger,1911

  大配子体与小配子体通常联合发育,有细胞融合。小配子体产生1~4个小配子,子孢子包于囊中,无孢内生殖(endodygeny)。更换或不更换宿主。在我国东北曾记载阿德球虫科Adeleidae的1属。

1. 艾美球虫科 Eimeridae Leger,1911

  本科的种类可在同一宿主体内完成裂殖生殖(无性生殖)和配子生殖(有性生殖)。而孢子生殖——形成孢子囊和孢子体,则多在外界环境中完成。在宿主体内找到的卵囊通常是未成熟的。在外界环境中发育所需时间随虫种、温度和湿度而不同。寄生于青鱼肠中的青鱼艾美球虫及住肠艾美球虫的孢子的形成通常在宿主肠中完成(陈启鎏,1956)。卵囊内有2个孢子囊,每个孢子囊内有4个孢子体或卵囊内有4个孢子囊,每个孢子囊内有2~4个孢子体。寄生于我国淡水鱼类有3个属。

艾美球虫属 Eimeria Schneider,1875

  本属之主要特征为卵囊内有4个孢子囊,每个孢子囊中有2个孢子体。

  通常最容易见到的为艾美球虫的卵胞或称卵囊(oocyst)。呈球形或椭圆形,外被一层厚的、坚硬的卵囊膜,内有4个孢子囊(sporocyst)。孢子囊呈卵形,被有透明的孢子膜,膜内包裹着互相颠倒的长形的稍弯曲的孢子体或称子孢子(sporozoite)。每个孢子体有1个核,两个孢子体之间尚有一孢子残余体(spore residual body)。卵囊之内尚有卵囊残余体(Oocystic residual body)和1~2个粒状极体(polar body)。卵囊上有1小孔,叫卵孔(microphyle),卵孔上有1个盖,叫做极帽,但常不易见到。

  卵囊随宿主粪便外排,被另一宿主吞食后,就被感染。极帽被消化溶解,孢子体被释放出来,钻入宿主肠或胆管等上皮细胞内掠夺营养,发育为球形,称为裂殖体(schizont)。核分裂,并与周围一团细胞质联合形成一近梭形的裂殖子(merozoites)。当宿主细胞破裂,裂殖子落入消化道中,又重新钻入宿主细胞,再分裂,重复以上发育程序,称裂殖生殖(schizogony),为无性世代。

  裂殖体经若干世代后,转为行有性生殖。裂殖体变为大配母细胞(macrogametocyte)或小配母细胞(microgametocyte)。每个大配母细胞形成1个大配子(macrogamete)。小配母细胞再行分裂,产生许多具有两条鞭毛的小配子。相互结合,而为合子(zygote)。合子再分泌一层膜,将自己包围,这就是卵囊。合子的核分裂2次,为4个。每个核外包围一团细胞质,这叫母细胞。外被一层膜,包于其中,而成孢子囊。孢子核又分裂1次,最后形成2个孢子体。(这个阶段是有性生殖。)从产生配子到形成合子为配子生殖;合子形成到孢子囊产生这个阶段为孢子生殖。

  从上述,艾美球虫的发育周期,均包括三个阶段,即是裂殖生殖、配子生殖与孢子生殖。但各阶段的发生部位有不同。Dykova和Lom(1981)依据鱼类艾美球虫各发育阶段与宿主的关系,将其分为六种类型。寄生于乌鳢消化道中的广东艾美球虫E. kwangtungensis Chen & Hsieh的生活史已被阐述(苏晓群,1987)。作者证实此虫的三个阶段均在一个宿主体内完成,与青鱼艾美球虫E. mylopharyngodoni、住肠艾美球虫E. cheni均属Dakova & Lom所称的第一种类型(三个阶段均在细胞质内进行)。

  寄生于我国鱼类(淡水鱼)之艾美球虫有30种左右。如黑龙江流域记载11种,辽河14种,湖北15种,广东及浙江4~5种。寄生饲养鱼类的有青鱼中的青鱼艾美球虫、住肠艾美球虫。鲢、鳙上有鳙艾美球虫、中华艾美球虫;鲤中的鲤艾美球虫和海城艾美球虫;鲫的湖北艾美球虫;草鱼上的船丁鱼艾美球虫等。新近又有柳壕艾美球虫E. liuhaoensis Li et al. 寄生于鲢、鳙肾;草鱼艾美球虫E. ctenopharyngodoni Li et al. 寄生于草鱼肾;武陵山地区记录6个种,其中含3个新种,1个未定种。

  国内近年对武昌艾美球虫E. wuchangensis Li & Nie在鲤肠壁内发育进行研究,认为极体是核的一部分,不是一般的原生质。极核是大小配子重要的组成部份,与配子的发育、形成有关。作者(李连祥、汪建国,1995)认为应将球虫卵囊内的极体改称极核(polar nucleus)。

青鱼艾美球虫病

  (1)病原   为艾美球虫属的一些虫种。如青鱼艾美球虫、鲤艾美球虫等。青鱼艾美球虫的卵囊呈球形,直径12.3~13.9μm。孢子囊卵形,大小为7.5~8μm×5.3~6.3μm。孢子体为香蕉状,一端宽而钝圆,另一端较窄而尖细。孢子残余体呈球形。裂殖生殖通常在肠前端粘膜细胞里完成,严重感染时,也可在肝细胞里进行。孢子之形成通常在宿主肠内完成。

  (2)症状及病理变化   严重感染青鱼艾美球虫及住肠艾美球虫的病 鱼,其鳃瓣苍白色,腹部膨大。肠道前段的肠壁内有许多白色小结节,有时突出明显,有时不明显,肉眼可见其病灶(图4-2)。肠管粗于正常的2~3倍。结节(白点)是由卵囊群集而成的,严重时肠壁溃烂穿孔,肠外壁也可形成结节状的病灶。病鱼体黑,失去食欲。据目前已知资料,上述2种艾美球虫能严重危害1龄以上的青鱼,甚至致死。

  病理切片显示,病鱼肠壁粘膜层、浆膜层发生病变,尤以粘膜层的固有层为甚。肠壁发炎充血,形成溃疡,甚至肠穿孔。肝寄生有艾美球虫可能引起肝功能变化。国外曾有因鲤艾美球虫的寄生而引起幼鲤肠炎,严重致死的报告。Fernando(1982)认为:“寄生于肠道的种类,其危害性较寄生于实质性器官(肝、肾)的为小;寄生于上皮细胞的艾美球虫之危害比寄生于固有膜等深层组织所造成的危害为小。”

  (3)流行情况   全国各主要养鱼区都有发现,但除青鱼外,尚未见有爆发性流行。青鱼的艾美球虫病主要流行于江浙,可引起1~2龄的青鱼死亡。在菱湖以往感染率高达80%。流行期在4~7月。适宜水温24~30℃。鱼类通过吞食卵囊受感染。从目前资料看,艾美球虫对宿主有选择性。

  (4)防治方法   彻底清塘及利用寄生虫对宿主的选择性的特点,鱼塘可轮养不同种类的鱼,有一定的预防作用。国内用碘液拌料投喂(50kg青鱼用4%碘液30ml),连用4d,于四月开始投喂(发病前)。每50kg鱼用50g,或按日常投干饼500g用20g硫磺粉相拌,连用4d(浙江淡水所处方)。此病目前在我国尚缺系统研究。

鲢肾脏艾美球虫病

  (1)病原   柳壕艾美球虫E. liuhaoensis Li et al.。卵囊球形或近似球形,大小为21.3~29.3μm×20.3~25.9μm,壁光滑透明。孢子囊椭圆形,长13.3~18.8μm。

  (2)症状及病理变化   严重感染时病鱼鳃贫血,鳞片下积水,部分竖鳞。腹部膨胀,有腹水。眼球突出。肝脏变为土黄色,肾脏呈灰白色。病理切片显示肾小球毛细管充血,肾小球与球囊上皮细胞萎缩、坏死,严重者肾小体完全坏死。肾小管上皮细胞增生、肿胀,核变形、裂解,坏死解体。肾间质细胞大量发生病灶性坏死,造血组织损伤严重。肝充血出血、溶血,细胞肿大,核溶解(李文宽等,1995)。

  (3)流行情况   目前仅在辽宁辽阳地区发现一例致使鲢、鳙大批死亡的病例。但其感染率高达100%,而且感染强度大。虽然暂时尚未大面积流行,但随着各地苗种的交换可能会逐渐向外扩散,应引起足够的重视。

  (4)防治方法   目前尚无特效治疗药物,但采用轮养办法可取得良好的预防效果。

等孢球虫属 Isospore Arime Schneider,1881

  卵囊内有2个孢子囊,每个孢子囊有4个孢子体。

  1种中华等孢虫I. sinensis Chen 寄生于 条及依氏 条H. eigenmanni的肾脏,发现于辽河。

文荣球虫属 Wenyonella Hoare,1933

  卵囊中含有4个孢子囊,每个孢子囊内有4个孢子体。

  在我国记录1种鲤文荣球虫W. cyprinii Li & Nie,寄生于夏花鲤肠中,发现于湖北黄陂,其感染率高达90%以上。全肠均可寄生,但以中后肠更为常见。

2. 巴罗球虫科 Barrouxiidae Leger,1991

  卵囊内所含孢子囊数因属而异,孢子囊双壳,两壳之间有裂缝。

古西球虫属 Coussia Labbe,1896

  卵囊内具有4个孢子囊,每个孢子囊内有2个孢子体,具纵裂。

  鲫古西球虫G. carassici Su,寄生于鲫肝脏,分布于湖北黄冈。另一些鲤科鱼类亦有古西球虫的记录(李连祥,1995)。

  此虫卵囊球形,直径16.7~19.6μm。壁平滑透明无色,较薄。孢子囊整个轮廓象一圆底玻瓶,在“瓶”口处有两个小乳头状突起。孢子体长11.8~13μm。孢子膜较厚,在苏木精—伊红染色标本中可以看到孢子膜由两个大小相同的壳瓣构成。孢子体两个,豆荚形,一端钝圆,另一端尖状突出,相互颠倒地排在孢子囊内。孢子体长7.3~9.0μm。本种最大的特点在于孢子囊一端有开口。

3. 阿德科 Adeleidae Leger,1911

  具有上述亚目之特征。即大配子体与小配子体联合发育。小配子体产生4个小配子。孢子体包于囊中,无孢内生殖等。

血簇虫属 Haemogregarina Danilewsky,1885

  寄生于龟、蛇、鳄鱼及鱼类的红血球中。发育过程中需要1个中间宿主。裂殖生殖形成数目众多的大型裂殖子,在宿主内部器官中的红血球内进行。有性型在外周血液的血球中形成。以后的发育,小配母细胞和大配母细胞相接触。它们的结合并形成卵囊是在吸血的吻蛭目Rhynchobdellida的肠中进行的。此时,小配子丧失了鞭毛,在卵囊中直接形成8个孢子体和残余体,孢子囊付缺。这些孢子体离开卵囊,进入消化道内壁,侵入到蛭类的腔隙系统,吸血时进入吻内腔,最后转移到脊椎动物血液中。以上发育过程在鱼类血簇虫未作过研究,估计其基本过程是相似的。

  在黑龙江流域的鲶红血球寄生有1种鲶血簇虫H. parasiluri Zmeeff,其大小为5.5~8.0μm×2~3μm。

  原苏联方面文献,记载过7种寄生于淡水鱼类的血簇虫。

微孢子目 Microsporida Balbiani,1882

  附属孢器(复合结构各组成部分及孢壁)一般趋于最充分发育,并具各 种形式之特化,而孢囊则趋变小。在宿主细胞内存在或付缺。有些种类的孢囊有时由宿主细胞膜或由宿主其他物质形成。裂体增殖期存在。孢子形态多样。在孢子形成过程中常具二态。

泛成孢子亚目 Pansporoblastina Tuzet et al.,1971

  孢子形成顺序或多或少出现于保留在宿主细胞内的孢囊(泛孢子母细胞膜)。通常具二态。也有一些种类的孢子形成不在泛孢子母细胞膜内进行,当膜存在时,孢子母细胞和孢子通常是单核的。当不具膜时,孢子母细胞和孢子是双核的。

非泛成孢子亚目 Apansporoblastina Tuzet et al.,1971

  泛孢子母细胞膜一般存在,如有,则退化,决不会延续成孢子体囊胞(sporophorous vesicle)。孢子母细胞(sporoblast)大多为双核。

  微孢子虫目前已知约有800种,隶属于70个属。其中有70种(7属)寄生于鱼类。淡水产的3个属,30种以上( Шульман ,1984)。寄生于我国鱼类的微孢子虫属于非泛成孢子亚目,有2科2属,即是格留虫科格留虫属与微粒子科鱼孢虫属(?);隶于泛孢子亚目有2科2属,匹里科,匹里属与狄鲁汉科狄鲁汉虫属。有关虫种如下:

4. 格留科 Glugeidae Thelohan,1892

  产孢体游离于孢子增殖囊中,囊被有来自由宿主所形成的膜。双孢母细胞,单核。

格留虫属 Glugea Thelohan,1891

  产孢体(sporont)来自一个多核的原生质团。由寄生虫与宿主细胞形成共生联系和长出细胞异常发达的瘤块或异物。寄生于鱼类。

  常见的种类有赫氏格留虫G. hertwigi Weisseberg 寄生于草鱼、鲢、鳙、鲤、鳊、鲫及斑鳢等鱼类的肾、肠、生殖腺、脂肪组织、鳃及皮肤;肠格留虫G. intestinalis Chen 寄生于青鱼肠中,分布较广;异状格留虫G. anomala ( Moniez , 1887) 寄生于鳊、青梢红鲌、蒙古红鲌、鲤、鳡、草鱼、赤眼鳟、 条、鲈鱼、鲢、银鲴、拟刺鳊鮈等的性腺、胆囊、肝、肠、脾、膀胱、肾,分布于湖北及辽河。

格留虫病

  (1)病原   在我国目前已见病例,其病原主要为赫氏格留虫和肠格留虫2种。肠格留虫孢子一般呈卵圆形或卵形,大小为5.3~6.3μm×3.1~4.0μm(陈启鎏,1956)。孢子膜颇厚,但很透明。极囊椭圆形,在前端。卵形液泡位于孢子后端一侧。极丝有时可见。寄生于青鱼粘膜组织。赫氏格留虫孢子呈椭圆形或近似卵形,前端稍狭,后端较宽,大小为2.6~3.5μm×1.1~2.0μm。孢子膜薄而透明。在前端1/3处有一个椭圆形极囊,后端有一不规则的圆形或椭圆形的液泡。

  (2)症状和病理变化   此类微孢子虫营养体在宿主组织内不断生长发育,产生孢囊和大量孢子,使组织遭受破坏。严重时引起器官炎症,机能失调,发育不良,生长缓慢,特别是寄生于生殖腺时尤甚。由于它们的寄生,常能在寄生部位发现灰白色的小圆形(较有规则)孢囊。

  (3)流行情况   全国各养鱼区的池塘、水库、湖泊都有发现。流行于秋夏两季,但未见引起严重爆发性鱼病。它通过孢子感染健康鱼。国外有因赫氏格留虫的寄生,而使宿主胡瓜鱼Osmerus mordax大量死亡的病例(美国)报告;异状格留虫的寄生引起病鱼严重变形,并因内部器官发生机能性障碍而致死亡(Lom,1970)。

  (4)防治方法   尚未作研究。

5. 匹里科 Pleistophoridae Stempell,1909

  孢母细胞数目多而不定。在我国淡水与海水鱼类上发现有匹里虫属1属。

匹里虫属 Pleistophora Gurley,1893

  孢子卵圆形,单核。在泛孢子母细胞范围内,产生数目不定的孢子。此属目前已知有100余种,寄生于鱼类的种类占60%左右。

  据有关文献所载,我国淡水鱼上寄生有:长丝匹里虫P. longifilis ( Schuberg,1910) 寄生于红鳍鲌和青梢红鲌的性腺,分布于湖北;麦穗鱼匹里虫P. pseudorasborae He 寄生于麦穗鱼卵巢及卵母细胞,发现于湖南。

  海产种类有:大眼鲷匹里虫P. priacanthicola He 寄生于长尾大眼鲷Priacanthus tayenus及短尾大眼鲷P. macracanthus的胃、幽门垂、肠道、肠系膜、性腺、肝、脾、腹壁肌等部位,分布于南海。华鼎可(1988)又报告了寄生于大眼鲷的湛江小孢子虫Microsporidium ihaugangensis Hua et al.,与大眼鲷匹里虫同时存在于一宿主,一般难于区分。

匹里虫病

  (1)病原   上述3种匹里虫均可引起鱼病。孢囊一般为圆形,或不甚规则的块状,乳白色或略带黄色。直径一般在0.5mm之下。孢囊内含有各期营养体和产孢体、泛孢母细胞和成熟分散的孢子。孢子卵形或梨形,内有极囊、极丝和液泡等。大小在10μm左右。

  (2)症状和病理变化   据何筱洁等(1985)的报道,发病初期病鱼卵巢表现不大透明,继而触摸有硬感,肝脏表现萎缩和贫血,但病鱼体表无症状。切片显示大量营养体散布于卵巢内,特别侵入第1~2时相的卵母细胞为甚。由于卵母细胞被破坏,造成宿主生殖能力降低或不育。在大眼鲷可见内脏及体腔中有大小不等的瘤块。

  国外亦有因匹里虫的寄生引起病鱼产卵率减低和不良的报告(Summerfelt,1964),但很少发现有炎症应答。又有报告因匹里虫的寄生造成鳃小片病变(Walles & Wolf,1955)。

  (3)流行情况   此属的种类寄生于海鱼及淡水鱼的皮肤、内脏、肌肉、性腺和鳃组织等处,在我国淡水鱼、海水鱼上均有记载。

  新近的报道(何筱洁等,1995):广东的鳗鲡匹里虫病(凹凸病)病原为鳗鲡匹里虫P. anguilarum Hoshina。虫体寄生于肌肉中,不断分裂繁殖,形成许多孢囊。病灶部分肌肉组织融化,肌肉受孢囊挤压造成躯干隆起变形。膨隆部分稍硬,陷入处柔软。病鱼活动失调,反应迟钝。切片显示肌纤维失去弹性,易断和崩溃等病变。此病虽为慢性病,但阻碍幼鱼生长,外观变形,影响成鳗经济价值,威胁养鳗业的进一步发展。曾试用:①每1kg鱼用烟曲霉素50mg/d连喂20d;②病鱼池排水晒干底部,用漂白粉清塘;③将病鱼隔离,投足饵料,促进生长。

  (4)防治方法   尚未作研究。

6. 狄鲁汉科 Thelohaniidae Hazard & Oldacre,1975

  此科约15属。孢母细胞8个,产生单核孢子。一些属为双态,产生第二种类型的孢子,不同于八孢母细胞类型。这些孢子可能是双核。

狄鲁汉虫属 Thelohania Henneguy,1892

  仅有8个孢母细胞。孢母细胞被从泛母细胞膜伸出的内芽所隔离。孢子卵圆形或梨形。极丝单型。

  在黑龙江流域曾记载1种Thelohania. peponoides Schulman。

孔盖孢子目 Balanosporida Spragne,1978

  孢子具1个孢中质,孢孔穿过前面的孢壁,孢孔外覆孔盖或内具隔膜。

  单孢子虫是一类研究较少的寄生虫。它们主要寄生于无脊椎动物,如软体动物、环节动物、节肢动物等。以孢子形式寄生,包括细胞寄生、组织寄生及腔寄生。孢子结构简单,无极丝和极囊的结构。少数寄生于鱼类。我国仅有肤孢子虫1属。

肤孢子虫病

  (1)病原   为肤孢虫Dermocrystidium,包括有野鲤肤孢虫D. koi Hoshina-Sahara、鲈肤孢虫D. percae Reichenbach-Klinke及广东肤孢虫D. kwangtungensis Chen(图4-10)。孢子圆球形,较小,直径4~14μm。外有一层透明膜,内有一个大的折光体,圆形,在孢子内偏中心的位置上。孢质内往往散有一些大小不定的胞内含物。仅需1个宿主,裂殖生殖。因种类的不同,可产生不同形状的孢囊,如带状、香肠状或线形。囊内含有大量的孢子。

  (2)症状及病理变化   可在寄生部位产生病灶,肉眼可见不同形状的孢囊,可呈香肠状(鲈肤孢虫)、带状(广东肤孢虫)、线状(野鲤肤孢虫)等。它盘曲在体表或皮肤上,组织受到破坏,甚至充血,产生炎症、腐烂。严重时,病鱼的皮肤、鳃、尾鳍等处都充满病原体的孢囊。有时可达100余个(图4-11)。病鱼体表发黑,消瘦,甚至死亡。

 

  (3)流行情况   上述3种肤孢虫,国内各地都有发现。一般鲈肤孢虫及广东肤孢虫的寄生数量不多,分别寄生于鲈、青鱼、鲢、鳙的鳃和斑鳢的鳃,但造成严重流行病尚未发现。可是,野鲤肤孢虫则可大量侵袭鲤、镜鲤、青鱼及草鱼并曾引起鱼种的严重死亡。在江苏、湖北及山东均有病例出现。

  我们连续3年(1994~1996)在广州的鲶苗种上发现此病,可造成病鱼的死亡。

  (4)防治方法   可采用隔离病鱼、消毒发病鱼塘、杀灭孢子的方法加以防治。
离线hxzaw1314

只看该作者 1楼 发表于: 2006-11-10
天啦!!!狂晕!!1
离线wayway
只看该作者 2楼 发表于: 2006-11-11
眼晕,顶,让更多的人晕!
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