枝 角 类
nmiJ2edx ?S&
yF % WDTnEm 概 述
Zocuc"j 一、枝角类的分类地位
cz IEkm ,X3D<wl 节肢动物门,甲壳纲,鳃足亚纲,双甲目,枝角亚目,俗称红虫或鱼虫。
mQ1 二、主要特点
2fkyz BTwc(oL 1 .躯体包被于两壳瓣中,体不分节(薄皮溞例外)。
*
;sz/. 2 .头部具一个大复眼。
?J2A.x5`a 3 .第二触角强大为双肢型。
~/A2:}Cp= 4 .后腹部结构、功能复杂,胸肢4-6对兼具滤食、呼吸功能。
MD$W;rk(Hn 5 .枝角类大多生活于淡水仅少数产于海洋,一般营浮游生活。
Vf:.C|Z $s=` {v v 第一节外部形态与功能
.X3n9] vmNo~clt\ 体短,侧扁不分节。侧面观呈卵圆形,多数种类体长2-3mm。躯体分为头部和躯干部。
`#iL'ND[ l@SV!keQ H2|'JA#v O9N!SQs80 一、头部
afHRy:<+% 包被于整块甲壳内,其背面有的种类具颈沟与躯干部分开。头部有以下结构:
H HX q_-V tYTl-c (一)头顶与头盔 头部顶端为头顶,弧形或突出呈斧状,称头盔。头盔形状常随季节成周期性变化。
*PlKl_nP6 (二)眼 复眼一个,相当发达,由若干小眼(透明晶体)组成。单眼一个,通常较小,位第1触角附近。复眼和单眼均为视觉器官,能感受光线的强弱。复眼还能视别光源的方向和颜色。
;Egl8Vhr (三)触角(第1触角、第2触角)
~*3Si(4l/ D8!
Y0 第1触角
x(sKkm`Q bn|HvLQ"1 第2触角 位头部两侧,长大。双肢型,内、外肢2-4节。其上的羽状刚毛数目常以一定序式(刚毛式)表示。如0-0-1-3/1-1-3(加相片3.1.1.6.a 3.1.1.6.b)。表示外肢4节,第一二节上无刚毛;第三四节上分别有1根和3根刚毛;内肢3节,分别具1、1、3根刚毛。刚毛式是分类的重要依据。第二触角是主要游泳器官。
6?5dGYAX< +cXi|Zf (四)壳弧 头部两侧,各具一条由头甲增厚形成的隆线,称壳弧。可伸展至第二触角基部,形状随种类而异。壳弧支持了头部且为触角肌着生处。
Ln6emXqw XBX`L"0 二、躯干部
/Bgqf,N | (一) 壳瓣(介壳)
{~]5QKg. 13 L&f\b 1壳瓣
|g \_xl eQyc< 左右2片,背缘愈合。腹缘和后缘游离,薄而透明,一般种类躯干部包被于壳瓣之内。
Ar~<l2,{r 2壳刺
dpchZ{ 8[,R4@ 有的种类壳瓣后背角延长成壳刺(如溞属)而有的种类则是壳瓣后腹角延长成较短的壳刺(如船卵溞和象鼻溞属)。
2s,cyCw& <i]-.>&J (二)胸肢 位于胸部,4-6对。枝角类的胸肢已丧失运动机能,主要为摄食器、滤食性种类的胸肢、捕食性种类的胸肢、胸肢的其它功能
Iao?9,NL9O q},,[t 1滤食性种类的胸肢
p;7wH\c Q~Nq5[ (如溞属等绝大部分种类)扁平,叶状,不分节,上有许多羽状刚毛构成滤器。由于胸肢的不断运动,在两壳瓣内产生恒定的水流,从水流中滤得食物颗粒,并把它们集中到胸肢基部的腹沟中,形成食物流向前推进入口。滤食性种类的主要食物是藻类、原生动物、细菌和有机碎屑。
SR.xI:}4 ^wSGrV' m@I}$ 2捕食性种类的胸肢
3HR)H-@6@7 HnFH|H<Uf (如薄皮溞等少数种类) 呈圆柱形,外肢退化(大眼溞总科)或完全消失(薄皮溞科)只留内肢,有真正的关节,上生粗壮的刺状或爪状刚毛。捕食原生动物、轮虫和小型甲壳动物时。用大颚将猎物杀死与撕裂,然后送入口中。
;){ZM,Ox }h/7M 3胸肢的其它功能
wj'fdrY5h &'DR`e O) 滤食性种类的胸肢除摄食外,还有交换气体、进行呼吸的机能。同时,许多种类的雄体的第1对胸肢内肢有壮钩,交配时雄体就利用这对胸肢和第1触角攀抓♀。
Zs0;92WL 1S+T:n (三)腹部
tNqSCjQ~_c -y_q 1腹突
e8_EB/)_Z Xa"I 胸部以后无附肢的部分称腹部,腹部背侧有1-4个突起。它构成孵育囊的后壁,具防止卵子逸出的作用。
zw5Ol%JF hCX/k<}I 2尾刚毛
PbxQ \. 0Nk!.gY 腹突之后有一小节状突起,其上着生2根羽状刚毛,它具有感觉机能。
*cXi*7|= @b5$WKPX 3后腹部
Z)3oiLmD
l] 自小节突或尾突以后到尾爪这部分结构称为后腹部。后腹部的形态及其结构,如肛门开口的位置,肛刺与侧刺的数目和排列形式,尾爪与其凹面的基刺、栉刺的有无和数目等特点常作为分类的重要依据
x
FvKjO) WkpHe hVZS6gU,x nI73E o=lZl_5/u; 9RK.+2 第二节 内部构造与功能
MQ'=qR 64'sJc. 一、消化系统
j(pe6 x'Nc} #z*,-EV| UQb|J9HY4 由消化道和其上的附属器官组成。消化道由食道、中肠和直肠3部分组成。食道前端有口,口的周围有口器,即1对大颚、2对小颚、1片上唇和1片下唇。口后接细管状食道(又称前肠),其后端通入中肠(或称胃),其后接直肠。
@!!5el { !Ap*PL 二、循环系统
\ZSq ZDq G8Ow;:Ro
&-vHb T#H-GOY: 在头部后方的背侧有一卵形或球形的心脏。绝大多数种类(透明薄皮溞和尾突溞例外)没有血管,血液只在体腔内及其组织间游动,但游动的路线是一定的。心脏收缩时,血液被压出动脉孔->头部->全身->静脉孔->心脏。血液一般透明无色或带淡黄色,某些池塘种类带粉红色或红色,这是由于在溶解氧浓度很低时形成了溶解性的血红素。这也是枝角类被称为“红虫”的原因。
SHnMqaq :hf%6N='kI 三、呼吸系统
]%G#x k$Ug;`v# ! bX eQfXUpk3@I 枝角类主要进行扩散性呼吸。O2和CO2通过体表面进行交换,此外有些种类(如溞)的肠收缩迅速,使水不断进出,似有气体交换的功能。另外还具有3种特化的呼吸器官:
U4iVI#f 1 鳃囊 除薄皮溞科和大眼溞总科外其余的枝角类胸肢基部的上肢呈囊状,称鳃囊,内充满流动的血液,有呼吸机能。
kH[thRk} 2 头盾 为胸肢无鳃囊的薄皮溞科和大眼溞总科所特有,呈鞍状,位于头的后半部背侧,由腺性上皮细胞组成,这种细胞有固着作用。
g`6I, 6G 3 颈呼吸器 是溞属等幼体所特有的呼吸器官,位于头部背侧,由一团细胞组成。幼溞第一次脱壳后颈呼吸器就消失。
|uM=pm;H J'wJe, 四、排泄系统
,o3`O |PiK & TN.6Hm3 ZpwFC7LW }JUc!cH8z 枝角类有两种不同的排泄器官,即颚腺和触角腺。
`0 u)/s$ A#F6~QX(.9 1颚腺 又名壳腺,1对,生于前胸两侧,由末端囊和细长盘曲的肾管组成。枝角类成体都具颚腺,它是枝角类主要的排泄器官。
vcP_gJz t<^7s9r;I 2触角腺 是枝角类幼体的排泄器官。也分末端囊和肾管两部分。有的种类(如蚤状溞等)它成体还残存退化的触角腺(只有几个细胞),但已无排泄功能。
#zb6 7mg~ W$gjcsv 五、神经系统和感觉器官神经系统
#)%X0%9.*< 1CUI6@Cz) AFsYP/g] ^>y|{;` 1像其它节肢动物一样较原始。主要由若干神经节和神经索组成。
g(o^'f 2 感觉器官
P
qa;fiJ) a感化器是第一触角上的嗅毛。
8;3I:z&muQ b触觉器是第一触角上的触毛、后腹部的尾刚毛和躯体上其它各种毛状体。
fz+dOIU3\L c视觉器通常包括一个单眼和一个复眼。
TH~"y d颈感器为枝角类所特有,分布于头部各处,与由脑发出的神经相连。
0"mr*hyj UQBc$`v 六、生殖系统
hdbm8C3 ?{OU%usQwE c$;Cpt@-j }l5Q0' 1雌性生殖 雌性生殖系统位于中肠的两侧,1对长形的卵巢,1对颇短的输卵管,1对生殖孔,位于后腹部靠近背面的左右两侧与孵育囊相通。
MX|@x~9W 5^N`~ 2雄性生殖 雄性生殖系统也位于中肠的两侧,为1对腊肠形的精巢,其后接1对输精管,末端为生殖孔,开孔于肛门或尾爪附近。少数种类的生殖孔开口于阴茎状的突起上,这突起就是交媾器。
-]:1zU E/C3t2@- ?|GwuG8g
ql_,U8Jw 第三节 生殖方法和生殖周期及其影响因素
sGGi7% ~[0^{$rrWs 一、生殖方法
}Gd^r io7Zv*&T0 KN.WTaO xHlO~:Lc 枝角类有两种生殖方式:孤雌生殖(单性生殖)与两性生殖。外界条件比较适宜时进行孤雌生殖,环境条件恶化时进行两性生殖。
q)RTy|NJ^ lh;;%@1DM 1夏卵 平时所见到的枝角类常为孤雌生殖的♀,它所产生的卵为孤雌生殖卵,也称夏卵,这种卵不需受精就能发育,故又名非需精卵。非需精卵的卵膜薄而柔软、透明。
YF)c.Q0 U)_x(B3d/ 2生殖量 每胎卵的数目称为生殖量。同一种枝角类生殖量的变动与龄期有关,同时也受种类、母体大小、龄期、及外界环境条件(食物、水温等)的影响。生殖量的高低与种类有关,一般体型大的种类生殖量高于体型小的种类。
lkQ(?7 r@G34QC+ 3冬卵 外界条件恶化时,孤雌生殖的雌体所产的夏卵,不仅孵出雌体,也同时孵出雄体,开始两性生殖。两性生殖时雌体所产卵称冬卵,冬卵必需受精才能发育,名需精卵。但有一种例外现象,分布在北极高纬度地带的某些种类,如蚤状溞等,在没有雄体时也能产生冬卵,这些冬卵在环境条件改善以后,未经受精也能孵出幼溞。
&hIr@Gi@ch (l)r.Vj 4枝角类的生活史 引起两性生殖的原因是错综复杂的。一般水温过高或过低,食物缺乏,食物质的差别,水中溶氧量下降,种群密度过大等都会促使夏卵孵出雄体和雌体产生冬卵,发生两性生殖。
VW**N}1#C `m-7L 二、生殖周期及其影响因素
Y-]Ne"+vf F>aaUj #$u7:p
[t v3r<kNW_ 从冬卵孵出幼溞到新的冬卵形成,这一过程称为一个生殖周期。根据一年中能产生几个生殖周期,也就进行几次有性生殖。枝角类可分为单周期、双周期、多周期和无周期四大类。1单周期:
wU&vkb)k 生活在湖泊、水库等大型淡水水域的敞水区及海洋中的种类为单周期。常见种类如盘肠溞科,低额溞属、网纹溞属、象鼻溞属等两性生殖在秋末冬初进行,短尾秀体溞、僧帽溞、透明薄皮溞等两性生殖在夏末秋初进行。
Z:>ek>Op 2 双周期、多周期:
;sY n=r 双周期的种类少,如栖息在大型水域的虱形大眼溞是典型的双周期种类;池塘和间歇性水域,由于环境因素变化频繁,生活其中的种类皆为多周期,如大型溞、蚤状溞、老年低额溞、长额象鼻溞、网纹溞属和裸腹溞属的很多种类,一年中出现多次两性生殖。
#6 M3BF 3 无周期:
OJ<V<=MYZ 无周期是指一年四季都进行孤雌生殖的种类,但并非完全不进行两性生殖,只是能持续几年不进行两性生殖或行两性生殖的强度极小,在种群中很难见到雄体或负有冬卵的雌体。如分布在大型或深水湖泊、水库中的脆弱象鼻溞等。
uiaZ@ gO_d!x* 4影响生殖周期的因素:
G4J)o?:m@ JQA]O/|N 枝角类的生殖周期不但与种的遗传性有关,也与所生活的水域环境有关,多数种类的生殖周期随生活环境而变化。如长刺溞生活在湖泊敞水区为单周期种或双周期种,生活在池塘则为双周期种或多周期种。
+.66Ky`|[ jJe?pT]o 第四节 发育、生长及其影响因素
t:tIzFNv Z<[:v2 一、发育
7K
/qu J G`,M?lmL :+meaxbu x\K,@ (一)夏卵的发育
?l^NKbw 1 枝角类的夏卵发育的分裂方式为有丝分裂,故夏卵为双倍体。
$Sd pF-' 2 在由卵巢排入孵育囊的前数期,外界条件都可能影响未来的胚胎的性别,缺食、低温等可促使夏卵孵出雄体。
$[+)N~ 3 孵育囊中发育的夏卵孵出幼溞后暂时仍在孵育囊中,待发育到一定程度才从母体壳瓣后缘的开口,借助于后腹部的活动而排出。
75H;6(7 4 幼溞离母体这段时间称孵育期。夏卵的孵育期长短与种类和水温有关。
f^G-ba 1i;#cIG (二)冬卵的发育
E[c6*I 1 冬卵的育成经过两次成熟分裂,第一次为减数分裂,第二次为均等分裂,故育成的冬卵为单倍体。
P$6Pe>3 2 受精的冬卵经卵裂形成囊胚,不久就离开母体,在外界经滞育期后继续发育。
yMJ(Sf O-qpB;| 二、生长
c2:oM<6| tiF-lq ?vmoRX YhL^kM@c (一) 几个概念
P
4+}<5 W;|%)D)y 1 龄 期:前后2次脱壳之间的时期。
!EGpI@ 2 龄 :在一定龄期中动物的体态称为龄。幼溞的称为幼龄,成体的称为成龄。
x pBQ(6Y 3 第一幼龄:从卵中孵出的幼溞。
>O~ 4 第二幼龄:第一次脱壳后的幼溞。
`Nv P)| 5 终末幼龄:枝角类每脱壳一次就增加一个幼龄。最后一个幼龄为终末幼龄,无论哪种枝角类到了终末幼龄离开母体,进入外界。终末幼龄脱壳一次变为成体。
,6SzW+L7 (二)生长
Em(Okr,0 1 枝角类的生长是不连续的,每脱一次壳就生长一次。只有在新甲壳未硬化时才能生长,其时间极短,如大型溞每次不到一分钟。幼龄数随种类而异。但同一种类的幼龄数常随水温的不同而变化,成龄数随外界因子的不同而变化更大。
;Swy5z0=ro 2 影响枝角类生长的因素:枝角类的生长受食物、温度和溶氧的影响。
%<<JWoB (1)食物丰足能促进生长,而饥饿能加长龄期,延缓生长。
>tm4Rg~y (2)在一定范围内高温能促进生长,而低温延缓生长。
m+xub*/ (3)溶氧下降会使枝角类的生长受到一定的阻碍。
h;):TFiC 第五节 分类
mQ2=t% NKl`IiGv 迄今已有记录的枝角类约440多种,11个科中,除圆囊溞科全海产,单肢溞科在我国尚未发现外,我国已发现的枝角类隶属于10个科,约130多种,约占世界总种数的1/3。我国各地普遍分布的枝角类隶属于其余的8个科,其中最常见的如下:
<Df2 F:8@ ]tA& 一 、单足部
~vcua@ 15d'/f 二 、真枝角部
GU]kgwSfi _}
K3}} *'@sm* 3Pvz57z{ (一)裸腹溞科Moinidae 第1触角长,呈棒状,能活动。后腹部具一列肛刺,最末一个肛刺分叉,其余的肛刺边缘均有羽状刚毛。第2触角刚毛式为0-0-1-3/1-1-3本科常见浮游种类只一属:
"^wIixOH5 裸腹溞属Moina 身体不很侧扁。颈沟深。头部低,不呈三角形。壳瓣近乎圆形,无壳刺。无吻,壳弧发达。复眼大,通常无单眼。后腹部露出壳瓣之外,末端呈圆锥状。卵鞍内储冬卵1-2个。
`cPZsL 1'|gxYT 第六节 分布及意义
oA3;P]~[ H3( @Q^9 一、生态分布
e$E>6Ngsr \\3 ?ij:v (一) 分布区域
]}n|5 (L:Mdo 枝角类的绝大多数种类栖息于淡水水域:
z<gII~% 1 江河中,枝角类的种类和数量都相当贫乏,习见者不外长额象鼻溞和长刺溞等几个种类,平均每升水中常不足1个。
&"7+k5O 2 在废旧的河道和闭塞的支流处其种量要多许多,甚至可与湖泊相比。
}$LnjwM;, 3 湖泊是枝角类的主要分布水域,尤其是蔓生水草的沿岸区,种量特别丰富。
4'Ya-xx 4 池塘生境与湖泊沿岸区近似,枝角类组成也大至相同。但某些在湖泊中数量不多的种类,如大型溞和蚤状溞等,在池塘中往往大量繁殖。池塘中数量最多的要首推多刺裸腹溞和隆线溞。该两种枝角类在施肥池塘中,经常形成极大种群。其数量有时可达每升水数百个。且持续时间相当长。
J0B*V0'zR (二)影响分布的外界因子
bt Bu[; "Y@q?ey[1 1水体pH pH与枝角类的代谢,生殖与发育有密切关系。如圆形盘肠溞发育的最适pH为5.0和9.0,分布较广;大型溞在碱性水(pH8.7-9.9)中更为适应;而透明薄皮水蚤和短尾秀体溞、长刺溞等则喜生于各类酸性水体中。
`qRyh}Ax" 2 水体盐度 枝角类广布于淡水水体,也分布于内陆盐水水体。真正的海洋枝角类不过10来种。许多淡水种类如大型溞、透明薄皮溞等也出现于低盐水体中;另外一些种类可出现于盐度相当高的内陆盐水中(S‰>40),如蒙古裸腹溞等,可见枝角类对盐度的适应范围是十分广泛的。
z m]R76 6C\WX(@4 二、意义
E<7$!P=z` 1DGl[k/zv f?>
?jf rV} 5&N*c 1 饵料 枝角类在水域中数量多,运动缓慢,营养丰富(表 3-1)是许多鱼类和甲壳动物的优质饵料。特别是一些水产经济动物的幼体,在取食轮虫和人工(颗粒)饲料的过度阶段,枝角类更是其难以代替的适口饵料。
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AxV7k 表3-1 两种枝角类的化学组成(干重百分比%)
{ft |* 种 类 化 学 组 成
uc}F|O 蛋白质 脂肪 碳水化合物 灰分 其它
t<`d*M2w 大型溞 44.61 5.15 16.75 33.49 0
/F6"uZSt4 蚤状溞 46.56 3.90 9.02 25.85 14.67
db&!t!#, *\cU}qjk 2 净化水体、指示生物 枝角类摄食大量的细菌和腐质,对水体自净起重要作用;枝角类对毒物十分敏感,是污水毒性试验的合适动物,同时可做污染水体的监测生物。
YL78cWOs 3 其它 在药物微量测定、繁殖、育种与变异等科学研究以及生物学教学上枝角类也被广为利用。
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